드디어 다 봤습니다. 4부의 제목은 "선택단위의 문제: 집단선택과 개체선택"입니다. 집단선택에 관하여 <이타적 인간의 출현>에 관한 글에서 말한 적이 있는데 다시 보니 너무 간략하게 써놨네요. 죄수의 딜레마 게임을 하는 개인들이 서로 다른 집단에 속해 있을 때 집단 수준에서 선택이 일어난다면 이타적/협조하는 개체가 많을수록 집단의 보수/적합도가 높아지므로 이타적 행위가 진화적으로 안정할 수 있다는 얘기입니다. 4부에서는 이 내용을 좀더 수학적으로 표현하고 논의합니다.
가장 중요한 건 프라이스 방정식(Price equation)입니다. (연결해놓은 위키피디아가 눈에 들어오지 않네요;;;) 차근차근 풀어봅시다. 개체수가 각각 n1, n2인 두 집단을 생각합니다. 집단 1에서 C 전략을 갖는 개체의 비율을 p1(즉 C 전략을 갖는 개체수는 p1n1이고 이걸 nC1으로 씁니다), 집단 2에서 C 전략을 갖는 개체의 비율을 p2라고 합시다. 각 집단 내에서 각 경기자들은 랜덤하게 한 놈을 붙잡아 죄수의 딜레마 게임을 한 번 합니다. 그렇게 얻은 (기대)보수에 비례하여 개체수가 변합니다. 변한 후의 개체수나 비율에는 작은따옴표(prime)를 붙이겠습니다.
$$n'^C_1=\pi^C_1n^C_1:\ n^C_1=p_1n_1,\ \pi^C_1=1+p_1(b-c)+(1-p_1)(-c)$$
$$n'^D_1=\pi^D_1n^D_1:\ n^D_1=(1-p_1)n_1,\ \pi^D_1=1+p_1b$$
각 전략이 게임에서 얻은 보수에 기본 보수 명목으로 1씩 더했습니다. 즉 게임으로부터 얻은 보수가 0이라면 그 전략의 개체수는 이전과 동일하게 유지하겠다는 말입니다.
$$n'_1=n'^C_1+n'^D_1=[p_1\pi^C_1+(1-p_1)\pi^D_1]n_1 \equiv \pi_1n_1=[1+p_1(b-c)]n_1$$
π1은 집단 1의 평균보수입니다. p1은 음수가 아니고 b-c는 양수이므로 C를 갖는 개체가 사라지지 않는 이상 집단 1의 개체수는 세대가 지날수록 늘어나기만 합니다.
$$p'_1=\frac{n'^C_1}{n'_1}= \frac{p_1\pi^C_1}{p_1\pi^C_1+(1-p_1)\pi^D_1}$$
$$\Delta p_1\equiv p'_1-p_1=-\frac{p_1(1-p_1)c}{1+p_1(b-c)}<0$$
집단 2에서도 같은 일이 일어납니다. 각 집단에서는 D의 평균보수가 C의 평균보수보다 언제나 c만큼 크니까 당연히 C를 가진 개체수의 비율이 줄어듭니다. 그런데 두 집단 전체를 보면 얘기가 조금 달라지는데, 편의상 n1과 n2가 모두 n이라고 합시다.
$$\bar p=\frac{n^C_1+n^C_2}{n_1+n_2}=\frac{p_1+p_2}{2}$$
$$\bar p'=\frac{n'^C_1+n'^C_2}{n'_1+n'_2}=\frac{p_1\pi^C_1+p_2\pi^C_2}{\pi_1+\pi_2}$$
$$\bar p'-\bar p>0\to \frac{(p_1-p_2)^2}{(p_1+p_2)(2-p_1-p_2)}>\frac{c}{b}$$
맨 아래 식은 두 집단 전체의 C 전략을 가진 개체의 비율이 시간에 따라 커지는 조건입니다. 각 집단에서는 C의 비율이 줄어드는데 두 집단을 합쳐보면 C의 비율이 늘어나는 경우가 존재한다는 말입니다. (문득 책 <알을 낳는 개>에 나오는 심슨의 모순이 떠오릅니다.) 또한 p1과 p2의 차이가 클수록 C의 비율이 더 커집니다. 앞서 말했듯이 각 집단의 개체수는 항상 늘어나고 C의 비율은 항상 줄어들지만, C의 개체수는 경우에 따라 다릅니다. C의 개체수가 늘어나려면 그 집단의 p가 c/b보다 커야 합니다. p1이 c/b보다 작고, p2가 c/b보다 큰 상황에서, 두 값의 차이가 위 부등식을 만족시킨다면 집단 1의 C 개체수의 손실을 집단 2의 C 개체수의 증가로 보충하고도 남는 상황도 충분히 가능합니다.
한 가지 짚을 점은 바(bar)를 씌운 p'은 단순히 p'1과 p'2의 평균이 아니라, p'1과 p'2 각각의 분자의 합을 분모의 합으로 나눈 값으로 정의됩니다. p'1과 p'2의 평균으로 정의한다면 바 씌운 p'이 커질 이유가 전혀 없을 뿐 아니라 사실 올바른 정의도 아닙니다.
위 마지막 결과를 조금 다르게 써보겠습니다. 부등호 왼쪽의 분자는 p1과 p2의 분산에 비례합니다. 이 분산을 var(p)로 쓰겠습니다.
$$var(p)=\frac{p_1^2+p_2^2}{2}-\left(\frac{p_1+p_2}{2}\right)^2=\frac{(p_1-p_2)^2}{4}$$
집단 1에서 1명을 골랐을 때 C일 확률은 p1이겠죠. 조금 다르게 말하면, 각 개인에게 a라는 값을 부여하는데 C라면 1, D라면 0을 줍니다. 이러한 확률변수 a의 평균과 분산은 다음처럼 계산됩니다.
$$\bar a_1=p_1,\ var(a_1)=p_1-p_1^2$$
집단 1임을 나타내기 위해 a에도 첨자 1을 붙였습니다. 이 결과는 당연히 집단 2에도 적용됩니다. 그러면 저 위에 쓴 부등식은 다음처럼 다시 씌어집니다.
$$\frac{var(p)}{var(p)+\frac{1}{2}[var(a_1)+var(a_2)]}>\frac{c}{b}$$
이걸 프라이스 방정식이라 부른다네요. "이건 부등식인데?"라고 하실 분들이 있을 것 같은데, 맞습니다. 위에 위키피디아 링크한 거 보시면, 바 씌운 p의 변화량을 p들의 분산과 a의 분산들로 표현한 방정식이 프라이스 방정식이고 바 씌운 p의 변화량이 0보다 크다는 조건을 다시 정리한 게 바로 위 식입니다. 책에는 안나오지만 위 식을 한 번 더 정리해주겠습니다.
$$\frac{var(p)}{\frac{1}{2}[var(a_1)+var(a_2)]}>\frac{c}{b-c}$$
다시 처음으로 돌아가서 '선택'의 과정을 봅시다. 개체선택이란 보수(또는 적합도)가 높은 개체가 더 많은 자손을 남겨서 살아남고, 보수가 낮은 개체가 더 적은 자손을 남겨서 도태되는 과정입니다. 개체 사이의 보수의 분산이 클수록 선택이 더 강하게/빠르게 일어나겠죠. 그리고 집단선택이란 보수가 높은 집단이 번성하고 보수가 낮은 집단은 도태되는 과정입니다. 집단 사이의 보수의 분산이 클수록 집단선택의 세기/속도가 빨라질 겁니다. 이전 결과로부터 각 집단의 보수 π는 p에 비례하므로, 집단들의 보수의 분산은 바로 p값들의 분산, 즉 var(p)에 비례합니다. 내친 김에;;; 각 집단 내에서 개체들의 보수의 분산을 구해봅시다.
$$var(\pi_1)=p_1(1-p_1)c^2\propto var(a_1)$$
이제 프라이스 방정식(이라 쓰고 부등식이라 읽는다;;;)이 좀더 분명해졌죠? 집단 사이의 보수의 분산이 클수록, 각 집단 내의 보수의 분산이 작을수록 C의 전체 비율이 커집니다. 다시 말해서, 각 집단 내에서는 이타적 인간에 대한 선택압력이 낮을수록, 집단 사이에서는 선택압력이 클수록 C가 살아남기에 더 유리한 조건이 됩니다.
첫 세대의 p와 그 다음 세대의 p'만 비교해서 얻어진 위 부등식이 세대가 지날수록 항상 성립하지는 않습니다. b=0.3, c=0.1, p1=0.2, p2=0.8을 넣고 해보면(360쪽 표 참고) 전체 C의 비율이 0.5에서 늘어나다가 6세대 이후 다시 줄어들기 시작합니다. p값들이 계속 변하면서 프라이스 방정식을 더이상 만족시키지 못하기 때문입니다.
13장(369쪽부터)에서는 스미스(John Maynard Smith)의 볏짚 모형(haystack model)과 윌슨(David Sloan Wilson)의 다중수준 선택(multi-level selection)을 다룹니다. 프라이스 방정식의 문제점과 비교해보기 위해 윌슨만 보겠습니다. 프라이스 방정식의 전제는 각 집단 내에서 게임이 이루어질 뿐 아니라 번식(생존/도태)까지 이루어진다는 겁니다. 바 씌운 p'도 그 결과를 취합한 것에 다름 아니죠. 그런데 윌슨은 게임은 각 집단 내에서 이루어지지만 번식은 전체 집단에서 이루어지는 경우를 다룹니다.
즉 보수를 비교할 때, 전체 집단의 C의 평균보수(바 씌운 πC)와 전체 집단의 D의 평균보수(바 씌운 πD)를 비교하여 전자가 더 클 때 C의 전체 비율이 커진다는 조건을 씁니다.
$$\bar \pi^C=\frac{p_1\pi^C_1+p_2\pi^C_2}{p_1+p_2}> \bar \pi^D=\frac{(1-p_1)\pi^D_1+(1-p_2)\pi^D_2}{2-p_1-p_2}$$
그런데 이 조건이 프라이스 방정식과 동일한 결과를 줍니다. 각 집단 내에서 번식한 결과를 취합하는 모형과 (취합을 먼저 한 후) 전체 집단에서 번식하는 모형이 같은 결과를 준다... 왜 그런지는 나중에 생각해보겠습니다.
지금까지 '집단선택'이라고 한 건 개체선택의 "집합적 효과"로서 집단선택 효과가 나타난다는 논리였는데요, 책에서는 더 직접적인 집단선택 모형을 따로 소개하고 있습니다. 집단 사이에 전쟁이 일어나서 이타적 인간이 많은 집단이 이기는데, 진 집단은 몰살 당해 없어지도록 합니다. 이긴 집단은 세를 두 배로 늘린 후 반으로 쪼개집니다. 즉 높은 이타적 인간의 비율까지 복제되는 거죠.
이외에도 '제도'가 개체선택의 압력을 낮춤으로써 집단선택을 가능하게 한다는 얘기도 있고요, 유유상종 효과에 의해 C의 비율이 높아지는 조건도 실은 프라이스 방정식으로 귀결된다는 논의도 있습니다. 이것으로 이 책이 끝납니다.
